近日，南京农业大学熊国胜教授团队在《Molecular Plant》期刊上发表题为“Presymbiotic activation of karrikin signaling creates a permissive state for arbuscular mycorrhizal symbiosis by derepressing the NSP1-NSP2-SLR1 transcriptional complex in rice”的研究成果。南京农业大学博士后洪凯，博士生杨雪莹、谭义青、刘永刚、夏芊蔚、万可；中国农业科学院农业基因组研究所副研究员曾龙军和博士生邹林源为该论文的共同第一作者。南京农业大学熊国胜教授、中国农科院农业基因组研究所汪泉研究员及山东农业大学薛丽教授为该论文的共同通讯作者。

研究团队通过观察与AMF共培养不同时间后水稻根中AMF定殖情况，结合前人的研究发现水稻与丛枝菌根真菌共培养7天大体对应菌根共生的前共生期。将野生型（WT）和d14l在AMF共培养1、2、3、4、7和14天后取样进行转录组测序，将WT中与AMF分别共培养3、4、7天时对AMF都响应的232个差异表达基因作为早期AMF应答基因（ERGs）。由于其中78个基因对AMF的响应完全依赖D14L功能，这些基因被称为KAR信号通路调控的早期应答基因（KERGs）。

该研究通过比较WT与一系列KAR信号通路和共同共生信号通路（CSSP）中基因的突变体中这些早期应答基因对AMF响应的差异，以及对WT与KAR和CSSP信号通路不同突变体施加GR24^5DS、KAR₁或GR24^ent-5DS处理后ERGs表达水平的变化，明确了AMF在前共生期主要通过激活KAR信号通路，而不是CSSP信号通路，来调控水稻对AMF的转录应答,进而促进AMS的形成。这一过程是AMS形成所必要的。而AMF要实现在宿主植物根中的成功定殖，除了激活KAR信号通路之外，至少还需激活CSSP信号通路。

前人研究发现NSP1-NSP2复合体调控参与SL合成及菌根因子识别的基因的表达。DELLA蛋白是菌根共生的正调控因子，能够与NSP1-NSP2形成蛋白复合体。水稻中，GA通过降解水稻DELLA蛋白SLR1来调控菌根共生以及磷饥饿条件下SL的合成。该论文的研究发现水稻对AMF早期转录应答依赖于NSP1-NSP2-SLR1的功能。SLR1能够和NSP2互作并增强NSP1-NSP2复合体转录活性，而SMAX1能够和NSP1-NSP2及SLR1互作并抑制NSP1-NSP2及NSP1-NSP2-SLR1蛋白复合体的转录活性。这些研究结果揭示了KAR和GA信号通路如何通过SMAX1和SLR1调控NSP1-NSP2转录活性的机制。土壤中磷营养缺乏通常被认为是AMS建立的先决条件。水稻SPXs-PHRs磷饥饿信号通路能够促进AMS建立和SL的合成。PHR2即能通过结合SL合成基因的启动子来直接调控SL的合成，同时也可以通过对NSP1和NSP2的转录调控来间接调控SL的合成。通过进一步探究PSR信号通路和KAR信号通路及GA信号通路的关系，该研究还发现KAR信号通路和GA信号通路能够作用于磷饥饿信号通路下游通过影响NSP1-NSP2转录活性调控部分AMF早期应答基因的表达。 

NSP1-NSP2-SLR1-SMAX1模块调控水稻对AMF早期转录应答的工作模型